Cuvier: “montrez-moi Vos Dents Et Je Vous Dirai Qui Vous êtes.“ Was

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Cuvier: “Montrez-moi vos dents et je vous dirai qui vous êtes.“ „Zeigen sie mir ihre Zähne, und ich sage ihnen, wer sie sind.“ Was sind Zähne ? • Phylogenetisch: Gebilde aus dem Hautpanzer der frühen agnathen (kieferlosen) Vertebraten. • Ontogenetisch: Aus Mesenchym und Ektoderm gebildet. • Echte & unechte Zähne: Unechte Zähne fehlen spezielle Hartsubstanzen, wie Schmelz und Dentin. Meist Kutikularbildungen des Ektoderms, oder Hornbildungen des Epithels. 1 Exkurs: Entwicklung der Zähne Hartgebilde dermalen Ursprungs Hornzähne der Lederschildkröte aus Schuhmacher, 1972 2 Verlagerung der Hautzähne nach Peyer, 1972 durch Einstülpung in die Mundhöhle bei einem Haifischembryo. Entstehung einfacher Hautschuppen bei archaischen Fischen • a) - c) 3 Bildungsstadien einer Hautschuppe (Lepidomorium) an der Grenze von Ekto- und Mesoblast. • d) Die Bildung neuer Lepidomorien erfolgt in kurzen Zeitabständen, so dass die Anlagen früh zu Gruppen verschmelzen • e) - f) Verschmelzung mehrerer Lepidomorienanlagen zu komplexeren Gebilden. nach Stensiö & Orvig, 1962 Lepidomorien-Hypothese 3 Die Haut der Selachier (Placoidschuppen) Entwicklung der Placoidschuppe a) Entstehung der Koriumpapille b) Beginn der Hartsubstanzbildung c) Durchbruch der fertigen Placoidschuppe durch die Epidermis 1 Stratum basale der Epidermis 2 Koriumpapille 3 Präodontoblasten 4 Basalplatte 5 Dentin 6 Durodentin (Schmelz) 7 Odontoblasten 8 Ameloblasten (nach H. Giersberg, P. Rietschel, 1967) 4 Schmelzorgan, Dentalpapille & Dentalfollikel aus Radlanski, 1997 aus Pflumm, 1989, nach Clara und Bertolini aus Michel 1977 Stadien der Entwicklung des menschlichen Milchschneidezahns nach Orban aus Young1975 5 Abscheidungsmodus von Odontoblasten aus Pflumm 1989 Ausschnittsbild des zellulären Baus einer Zahnanlage nach Kristic 1976, 1978 sowie Angaben in Knoche 1979 • Die Pfeile geben die Abscheidungsrichtung des Schmelzes bzw. des Dentins wieder; man beachte die zwischen den Odontoblasten verlaufende Kapillare. 6 Schmelz – Dentin – Zement Aufbau eines menschlichen Zahnes SCHMELZ: Ganoin Prismenloser Schmelz Prismatischer Schmelz DENTIN: Vitro- und Durodentin Orthodentin Vasodentin Zirkumvaskuläres Dentin Plizidentin Osteodentin ZEMENT: Knochenartige Substanz Die Sharpeyschen Fasern aus Radlanski, 1997 aus Schuhmacher, 1990 aus Radlanski, 1997 7 Hydroxylapatitkristallite im menschlichen Zahnschmelz aus Radlanski, 1997 Prismatischer Schmelz bei Säugetierzähnen 96 - 98 % Hydroxylapatit Kristallite Vielschichtige und unterschiedlich orientierte Baueinheiten (Sperrholzprinzip) Pfretzschner, 1997 v. Koenigswald, 1997 Prismen aus längsgebündelten Apatitkristalliten Martin, 1992 Interprismatische Matrix aus parallel ausgerichteten Kristalliten 8 Kunststoffmodell des Prismenaufbaus aus Radlanski, 1997 Schematischer Aufbau des menschlichen Zahnschmelzes. Je nach Lage des schrägen Anschliffes ändern die Prismen ihre Erscheinungsform. Dieses Phänomen ist besonders bei morphologischen und bei vergleichenden morphologischen Untersuchungen zu beachten. Schematischer Schnitt durch einen hominoiden Backenzahn Schmelz entwickelt sich von innen (Schmelz-Dentin-Grenze; EDJ) nach außen (weiße Pfeile) und in longitudinaler Richtung vom Dentin-Horn zum Cervix Rand (graue Pfeile). 9 Schematische Darstellung der Schmelzbildung a. Langsame Schmelzbildung; gekennzeichnet durch einen relativ großen Winkel (D) der Reziusstreifen mit der DentinSchmelz-Grenze sowie durch viele Schmelzschichten und Perikymatien (*). b. Schnelle Schmelzbildung; gekennzeichnet durch einen sehr spitzen Winkel (D) der Reziusstreifen mit der DentinSchmelz-Grenze sowie durch relativ wenig Schmelzschichten und Perikymatien (*). aus Beynon & Dean 1988) Verankerung der Zähne im Kieferknochen pleurodont akrodont thekodont pleurodont: Bei verschiedenen Echsen, aber auch bei manchen Amphibien akrodont: Bei Fischen, Amphibien und manchen Reptilien thekodont: Bei Krokodilen und Säugetieren 10 Variationen der Zahnmorphologie an Schneidezähnen brachyodont hypsodont hypsodont, wurzellos Zahntypen bei devonischen Placodermi Zahntragende Mundplatten mit Knochendentikeln Morlo 1997, umgez. nach Stensiö, 1963 Neben schneidenden Zähnen wie bei Hadrosteus existieren vielseitig geformte Zahnplatten, die zum Aufbrechen von Molluskenschalen befähigten 11 Zahntypen bei Acanthodii Morlo 1997, umgez. nach Miles, 1973 Zahntragender Kieferknochen (Acanthodopsis) Morlo 1997, umgez. nach Gross aus Denison, 1979 Dornzahn Zahnspirale (Gomphonchus scandalensis) (Gomphonchus scandalensis) Zahntragende Acanthodii • Die Acanthodii (fossile Fische einer eigenen Klasse) galten lange als älteste Zahn tragende Vertebratengruppe (Untersilur bis Unterperm). • Den Zähnen der Acanthodii fehlt jeglicher Schmelz. Sie bestehen nur aus Dentin. Meist aus Orthodentin und als äußere Lage aus Osteodentin, das im juvenilen Stadium die Pulpahöhle noch komplett ausfüllt. • Acanthodii werden meist zusammen mit den Osteichthyes und Chondrichthyes in einer monophyletischen Gruppe den Placodermi gegenübergestellt. 12 Das Gebiss Und der Haifisch der hat Zähne... Varianten von Haizähnen 13 Zahnbefestigung und -wechsel bei Chondrichtyes umgez. nach Rand aus Romer, 1971 Riesenhai - Gebiss Carcharocles megalodon 14 Zahnpositionen bei Fischen Spitzzähne bei Lophiiformes Schlundzähne der Cypriniden Morlo, 1997 umgez. nach Lagler et al., 1962 Kegelzähne bei Knochenfischen aus Gregory (1951) Zahnplatten der Dipnoi aus Gregory (1951) aus Carroll (1993) 15 Labyrinthe Zähne von Ventastega Benthosuchus umgez. nach Ahlberg et al., 1994 Strukturen des Plizidentins von Benthosuchus (Stegocephalia). Die Faltung des Dentins nimmt von der Spitze bis zur Basis zu. Links junger, rechts fertig ausgebildeter Zahn. a) Praemaxillare b) Maxillare c) Unterkiefer Pedicellate Zähne von Lissamphibia a) Salamander b) Blindwühle c) Frosch umgez. nach Carr 1960 16 Bezahnungen bei Diapsida umgez. nach Edmund, 1960 Python mit Impala 17 Pleurodonte Bezahnung einer Anakonda Giftzähne einer Kobra 18 Giftzahn einer Gabunviper Dasypeltis beim Verschlingen eines Hühnereis 19 Thekodonte Kegelzähne bei Krokodilen Gavialis gangeticus • Bezahnung und schmale Kiefer zum Fischfang 20 Quartär (-2 Mio) Mittleres Tertiär (-25 Mio) Columbia Obere Kreide (-100 Mio) Neornithes Osteodontopteryx Oberes Jura (-150 Mio) Archaeornithes Trias (-200 Mio) Archosauria Hesperornis Hornschnabel mit festen Kanten Knochenprotuberanz Dentinzahn, in Rinnen befestigt thekodonter Zahn Archaeopteryx Stufen der Schnabelentwicklung Euparkeria Schnabelform und -funktion a) meißel- und sondenförmige Schnäbel zum Eindringen als Ganzkörper in das nahrungshaltige Substrat b) Symmetrische Hälften von pinzetten-, kegel-, löffelförmigen Schnäbeln zum Ergreifen kleiner und beweglicher Nahrungsobjekte c) Asymmetrische Schnabelhälften mit zahnförmigen Schnabelkanten zum Festhalten kräftiger Beute oder zum Bearbeiten massiver Nahrung d) Erweiterungsfähige Schnäbel zum Keschern bewegter Beutetiere; Feinstrukturen (Pfeil) beim Flamingo zum Herausfiltern verteilter Nahrung nach Schilling, 1988 21 Pelycosaurier & Therapsiden Dimetrodon Karbon-Perm Thrinaxodon Unter-Trias carnivore und herbivore Therapsiden Lystrosaurus Procynosuchus Lycaenops 22 Vielfältige Therapsiden Unterkiefer von Dimetrodon (Pelycosaurier), säugerähnliches Reptil aus dem frühen Perm 23 Position der ursprünglichen Kieferknochen bei Säugetieren Der Unterkiefer bei Reptilien & Säugetiere • Schrittweise Vergrößerung des Dentale und Reduktion der restlichen Kiefer elemente bei Reptilien. • Bei den Säugetieren besteht der Unterkiefer nur aus dem Dentale. D: Dentale SA: Supraangulare AR: Articulare A: Angulare PAR: Präangulare C: Coronoid SP: Spleniale aus Thenius, 1976 24 Probainognathus (Therapsida) aus der Mitteltrias, Südamerikas als Doppelgelenker (vermittelt morphologisch zwischen Reptilien und Säugetieren) A: Articulare Q: Quadratum SQ: Squamosum Mt: Membrana tympanica Te: Tuba eustachii St: Stapes aus Thenius, 1976 Übersicht zur Homologie der Kieferbestandteile n. Fuchs 1931, Stadtmüller 1936, Hildebrand 1988 25 Chronologie der Säugerentwicklung aus Thenius, Thenius, 1989 Multituberculata Ober-Jura bis Alttertiär aus Thenius, 1989 26 Docodonta Mittleres - Ober-Jura aus Thenius, 1989 Triconodonta Ober-Trias bis Ober-Kreide aus Thenius, 1989 27 Heterodontie bei Säugetieren A) Seitenansicht eines Reptilienschädels (Tubinambis) mit einfachen kegelförmigen Zähnen (annäherend homodonter Gebisstyp); der Zahnwechsel ist alternierend und wiederholt sich vielfach (Polyphyodontie). aus Maier, 1978 B) Seitenansicht eines primitiven Säugetierschädels (Echinosorex); heterodontes Gebiss mit der urtümlichen Zahnformel 3-1-4-3; die vorderen acht Zähne gehören zur zweiten Zahngeneration, welche die Milchzähne ersetzt hat (Diphyodontie); die Molaren treten als Zuwachszähne nur noch in einer Generation auf (Monophyodontie). Stadien der Molarenentwicklung (Differenzierungs-Theorie) nach Osborn (1907) 28 Modellhaftes Evolutionsschema der Säugermolaren aus Maier, 1978 Zahnterminologie der Theria - Molaren nach Cope & Osborn (1906) nach Vandebroek (1961, 1969) 29 Bezeichnungen für die Molarenhöcker aus Türp und Alt, 1997 Systematik der Mammalia Eine Klassifikation der Säugetiere mit einigen Angaben zur Verbreitung. Veränderte Zusammenstellung nach Savage & Long (1986) und Thenius (1989). aus Bollinger, 1997 30 Klassifikation heute lebender Mammalia (zusammengestellt und verändert nach Novacek 1990 & Hartenberger 1994, mit den heute bekannten Artenzahlen (nach Wilson & Reeder 1993) aus Bollinger, 1997 Die Molaren des Oppossum aus Thenius, 1989 31 Das Insectivorengebiss aus Thenius (1989) Anpassung an insectivore Ernährung a. Rechte obere Zahnreihe von Talpa europaea (I3 C1 P4 M3). b. Rechte untere Zahnreihe von Talpa europaea (I3 C1 P4 M3). c. Rechte obere Zahnreihe von Erinaceus europaea (I3 C1 P3 M3). d. Linke untere Zahnreihe von Erinaceus europaea (I2 C1 P2 M3). nach Pfretzschner 1997 32 Schädelformen verschiedener rezenter & fossiler Insectivoren aus Thenius, 1989 Das Nagergebiss 33 Obere und untere Incisiven der Rodentia nach Hillson 1986 Stellung & Ausbildung der Nagezähne bei Rodentia 34 Vordergebiss der Lagomorpha nach Thenius 1989 Die wichtigsten Kaumuskeltypen der Rodentia nach Wood 1959 Beachte unterschiedlichen Verlauf und Ansatzstellen des M. masseter. 35 Die Fänge der Carnivoren Vordergebiss verschiedener Fissipedia Canis lupus Nasua nasua Ursus arctos Crocuta crocuta 36 Vordergebiss verschiedener Katzenartiger (Felidae) Homotherium nestianum Smilodon californicus Panthera leo Neofelis nebulosa Die Brechschere 37 Position der Brechscheren aus Thenius 1979 Anpassung an piscivore Ernährung a. Obere rechte Zahnreihe von Lutra lutra (I3 C1 P4 M1). b. Untere rechte Zahnreihe von Lutra lutra (I3 C1 P3 M2). c. Obere linke Zahnreihe von Zalophus californianus (I3 C1 P4 M1). d. Obere linke Zahnreihe von Phoca vitulina (I3 C1 P4 M1). nach Pfretzschner 1997 38 Omnivorie aus Thenius, 1989 Anpassung an die omnivore Ernährung a. Obere rechte Zahnreihe von Meles meles (I3 C1 P4 M1). b. Untere rechte Zahnreihe von Meles meles (I3 C1 P4 M2). c. Obere rechte Zahnreihe (P2M1) von Ursus spaeleus. d. Untere rechte Zahnreihe (P2M2) von Ursus spaeleus. nach Pfretzschner 1997 39 Bezahnung von Ursidae & Suidae nach Hillson 1986 Meiselartige Incisiven & bunodonte Molaren beim herbivoren Hippopotamus nach Hillson 1986 40 Das Wiederkäuergebiss aus Thenius (1989) Der selenodonte Gebisstyp nach Hillson 1986 Boviden obere Dauer- & Milchbezahnung, untere Dauer- & Milchbezahnung. Cerviden – Molarenkrone zum Vergleich. 41 Sekundäre Homodontie Sekundäre Homodontie bei Zahnwalen aus Thenius (1989) 42 Molarenmuster bei Säugetieren aus Thenius (1989) Schädel von rezenten und fossilen Beuteltieren (Marsupialia) mit Konvergenzen in der Spezialisierung der Bezahnung aus Thenius, 1989 43 Zahnformel bei Säugetieren aus Pflumm, 1989 44