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Sehen ist Denken
Giovanni Paolo Pannini, 1757
Aufbau des menschlichen Auges Verarbeitung visueller Signale in der Netzhaut Die Sehbahnen im Gehirn Zentrale Verarbeitung des Sehens
Das Auge als dynamisch geführte Kamera
Tränengänge
http://www.cis.rit.edu/
Weitz, B. (1998) Atlas der Anatomie. Weltbild Verlag
Der Aufbau des menschlichen Auges
Die Cornea: ein besonderes Bindegewebe
Licht gelangt in das Auge durch die Hornhaut, deren Bindegewebe aus sehr homogenen, parallel angeordneten Collagenfasern besteht. Die Hornhaut hat einen Brechungsindex von 1,37 und gehört mit Linse und Glaskörper zum dioptrischen Apparat des Auges.
Die Linse – lebendes, durchsichtiges Gewebe
Wenig Organellen (Mitoch.)
Zellteilung
Niedrige Stoffwechselaktivität Anaerobe ATP-Synthese
Differenzierung
Stoffaustausch mit Kammerwasser
Hohe Transparenz: 300 – 1200 nm
Verlängerung Einlagerung von Crystallin Verlust fast aller Organellen http://www.erin.utoronto.ca/~w3bio380/Lectsked/Lect19/Eye1.htm
Die Linse: Verformbar – Änderung der Brechkraft Anpassung an die Entfernung
Nahakkomodation
Fernakkomodation
Blick auf die Netzhaut
Papilla nervi optici „Blinder Fleck“
http://www.penneye.com/html/retina___vitreous.html
Blick auf die Netzhaut
Macula lutea Fovea centralis
http://www.penneye.com/html/retina___vitreous.html
Blutversorgung
Quelle: Rodieck, R.W. (1998) The first steps in seeing. Sinauer Ass.
Die inverse Retina
Das Licht muss die Ganglienzellschichten durchqueren
Licht
Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn. Spektrum Verlag, Heidelberg
120 Millionen Stäbchen 7 Millionen Zapfen
Stäbchen „Rod“ Zapfen „Cone“
Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn. Spektrum Verlag, Heidelberg
Quelle: Wehner, R. & Gehring, W (1995) Zoologie. Thieme Verlag, Stuttgart
Stäbchen sind Spezialisten für das Sehen bei Dämmerung, Zapfen für die Farbwahrnehmung bei Tag
< 10 bis ca 500 Photonen / s
ca 30 bis 1.000.000 Photonen / s
Quelle: Wehner, R. & Gehring, W (1995) Zoologie. Thieme Verlag, Stuttgart
Zapfen sind nicht gleichmäßig verteilt
>10.000/mm2
20.000/mm2
160.000/mm2
Fovea centralis (gelber Fleck)
Papilla nervi optici (blinder Fleck)
25 mm Quelle: Rodieck, R.W. (1998) The first steps in seeing. Sinauer Ass.
Freie Bahn fürs Licht: Die Fovea
Keine Ganglienzellen im Bereich der Fovea
Die Fovea Der Bereich des schärfsten Sehens Nur farbtüchtige Zapfen
Verteilung der Zapfen
Spektrale Empfindlichkeit der Zäpfchen und Stäbchen (relative Empfindlichkeit)
Spektrale Empfindlichkeit
Verstärkter BlauEindruck bei schwachem Licht
Spektrale Empfindlichkeit
Relative Empfindlichkeit
Physikalische Empfindlichkeit
Nur 2% der Zäpfen sind blauempfindlich. Höchste Sensitivität im Grünbereich Neuronale Verstärkung: Verstärkter Blau-Eindruck bei schwachem Licht trotz geringer Empfindlichkeit der Blauzäpfchen
Das Sehfeld Fovea Blinder Fleck Verteilung der Farbempfindlichkeit
Simulierte Darstellung der Retinarezeption
Quelle: Wikipedia
Mentale Bildwahrnehmung Netzhaut vermittelt
Mentales Bild
Quelle: dvd-hq.info
Zusammenfassung Licht gelangt in das Auge durch die Hornhaut. Die Hornhaut hat einen Brechungsindex von 1,37 und gehört mit Linse und Glaskörper zum dioptrischen Apparat des Auges. Nach Durchtritt durch die Pupille wird das Licht durch die Linse gebündelt. Die Linse ist ein lebendes Gewebe. Die Ziliarmuskeln sorgen dafür, dass der Brennpunkt der Linse auf der Netzhaut liegt. (Akkomodation) Photorezeptoren in der Netzhaut sorgen für die Umwandlung des optischen in ein neuronales Signal. Stäbchen sind auf Detektionsempfindlichkeit, Zapfen auf das hochauflösende Farbensehen bei Tage optimiert. Es gibt 3 Zapfentypen
Innerhalb der Netzhaut verarbeiten Ganglienzellen das visuelle Signal bevor es an das Gehirn weitergeleitet wird. Ganglienzellen liegen im Lichtweg vor den Lichtsinneszellen. Nur in der Fovea centralis gelangt das Licht ungehindert direkt auf die Zapfen-Photorezeptoren.
Die Zellen der Netzhaut
Die Zellen der Netzhaut
Die Zellen der Netzhaut
Wie reagieren Photorezeptoren auf Licht ?
Der Lichtsensor: Rhodopsin
800 Disks / Außensegment
30.000 Rhodopsin / µm2
insgesamt 50 Millionen Rhodopsin-Moleküle
Maximale Reaktion bei Absorption von je einem Photon in 0.001% der Rhodpsine ( = 500 Moleküle)
Von: Walter Schröder Forschungszentrum Jülich
Opsin + Retinal = Rhodopsin
Zytoplasma
Diskinnenraum
Opsin + Retinal = Rhodopsin
Licht
Zytoplasma
Diskinnenraum
Vom Photon über das chemische Signal …
Transducin
Phosphodiesterase
Diskinnenraum
Verstärkung im Photorezeptor
Rhodopsin
Rhodopsin
1 : 3000 Transducin
theoretisch: 1 : 6.000.000
1:1 Phosphodiesterase
1 : 2000 cGMP
cGMP
gemessen: 250.000 hydrolysierte cGMP-Moleküle pro Photon
… zum elektrischen Signal.
Dunkelstrom
Stäbchen vermitteln nur Grautöne, Drei Zapfentypen teilen sich das sichtbare Spektrum
Blauzapfen
Sequenzhomologie zu Stäbchenopsin:
42%
Stäbchen
100%
Grünzapfen
41%
Rotzapfen
40%
Spektrale Empfindlichkeit
Violett
Blau
Grün
Gelb
Orange
Rot
390 455
455 492
492 577
577 597
597 622
622 770
Signalverarbeitung Konvergenz Photorezeptoren Ganglienzellen 130 : 1
1:1
Ein Problem mit dem Vorzeichen Licht bewirkt Hyperpolarisation
Hemmung
?
Erregung
Wie Zapfen verschaltet sind …
Hyperpolarisation
Wie Zapfen verschaltet sind …
Hyperpolarisation
Depolarisation ON – Bipolarzellen haben metabotrope Glutamatrezeptoren
Depolarisation
„ON“
Divergenz - Beeinflussung der Nachbarn
Hyperpolarisation
Depolarisation ON – Bipolarzellen haben metabotrope Glutamatrezeptoren
Depolarisation
„ON“
Wie Zapfen verschaltet sind …
Hyperpolarisation
Depolarisation ON – Bipolarzellen haben metabotrope Glutamatrezeptoren
Depolarisation
„ON“
Wie Zapfen verschaltet sind …
Hyperpolarisation
Depolarisation ON – Bipolarzellen haben metabotrope Glutamatrezeptoren
+ Depolarisation
„ON“
Hyperpolarisation
Hyperpolarisation OFF – Bipolarzellen haben ionotrope Glutamatrezeptoren
Hyperpolarisation
„OFF“
Unterdrückung von Nachbarn
Kontrast ! „ON“
Laterale Inhibition Hemmung der Nachbarzellen
Laterale Hemmung führt zu einer Kontrastverstärkung
Das rezeptive Feld einer Ganglienzelle
„OFF“-Feld
• v
„ON“-Feld
Das rezeptive Feld einer Ganglienzelle
„OFF“-Feld
• v
„ON“-Feld
Das rezeptive Feld einer Ganglienzelle
„OFF“-Feld
• v
„ON“-Feld
Das rezeptive Feld einer Ganglienzelle
„OFF“-Feld
• v
„ON“-Feld
Rezeptive Felder von Ganglienzellen
Die Verschaltung von Rot – Grün, bzw. Gelb – Blau ist die Grundlage für die starken Kontraste bei „Komplementärfarben“.
Hermann Gitter
Laterale Inhibition
Zusammenfassung Es gibt 4 verschiedene Photorezeptortypen Stäbchen; rot, gelb-grün und blau Zäpfchen Photorezeptoren reagieren auf Belichtung mit Hyperpolarisation. Die Hyperpolarisation ist die Folge der Unterdrückung des Dunkelstroms. Belichtung reduziert die Freisetzung von Glutamat an der Synapse des Photorezeptors. Die Absorption eines Photons durch Rhodopsin wird verstärkt (ca. 250.000 cGMP-Moleküle). An der Synapse von Photorezeptor und Bipolarzellen kann eine Vorzeichenumkehr erfolgen. Vorzeichenumkehr entsteht in ON-Bipolarzellen. OFF-Bipolarzellen dagegen übernehmen das Vorzeichen von Photorezeptoren.
Laterale Verschaltungen von Bipolarzellen und Horizontalzellen sorgen für die Entstehung der rezeptiven Felder von Ganglienzellen.
laterale Inhibition Kontrastverstärkung Starke Kontraste bei Komplementärfarben
Die Sehbahn
Sehnerv primäre Sehrinde
Die Sehbahn Thalamus
seitlicher Kniehöcker Corpus geniculatum laterale
Sehnerv optischer Trakt
primäre Sehrinde
Chiasma opticum
Die Kreuzung der Sehbahn
Chiasma opticum
Die linke Umgebung wird von der rechten Hemisphäre verarbeitet, die rechte von der linken.
Die Kreuzung der Sehbahn
Chiasma opticum
Die Kreuzung der Sehbahn
rechte Umgebung
Chiasma opticum
linke Umgebung
Thalamus: Corpus geniculatum laterale
Hören
Sehen Hautsinne
Geschmack
Pupillenreaktion Normal werden beide Pupillen gleichsinnig reflektorisch gesteuert. •
(M. sphincter pupillae (Innervation: Parasympathikus) verengt (Miosis) und durch seinen Gegenspieler, den radiär verlaufenden M. dilatator pupillae (Innervation: Sympathikus) (Mydriasis) erweitert
Zusammenfassung Die Sehbahn führt von der Netzhaut über den Thalamus zur Sehrinde.
Im Chiasma opticum werden die Bilder jeder Gesichtshälfte zur jeweils gegenüberliegende Gehirnhälfte geleitet.
Pupillenreaktion beide Pupillen werden gleichsinnig reflektorisch gesteuert.